Методы биофизики

Разделы и методы биофизики

Методы биофизики

Предмет и задачи биофизики. Место биофизики в естествознании.

По определению, физика- это наука изучающая свойство материи а также их формы в пространстве. В данном определении материя не разделяется на живую и не живую, живая материя также подчиняется законам физика.

Таким образом биофизика- это наука изучающая физические и физико- химические процессы протекающие в биологических системах на разных уровнях организаций и является основой физиологических актов.

Приведенное определение не означает сведения всего естествознания к физике, но из него следует, что конечные теоретические основы любой отрасли естествознания имеют физический характер.

Биология есть наука о живой природе, объекты которой неизмеримо сложнее не живых. Исходя из сказанного, определим биологическую физику как физику явлений жизни, изучаемых на всех уровнях, начиная с молекул и клеток и кончая биосферой в целом.

Такое определение биофизики противостоит ее пониманию как вспомогательной области биологии или физиологии. биофизики не обязательно связано с применением физических приборов в биологическом эксперименте.

Медицинский термометр, электрокардиограф, микроскоп физические приборы, но врачи или биологи, пользующими этими приборами, вовсе не занимаются биофизикой. Биологическое исследование начинается с физической постановки задачи, относящейся к живой природе.

Это означает, что такая задача формулируется, исходя из общих законов физики и атомно-молекулярного строения вещества. Тем самым конечная цель биофизики состоит в обосновании теоретической биологии. Одновременно биофизика решает многочисленные теоретические и практические (прикладные) проблемы частного характера.

Биофизика — наука XX века. Из этого не следует, что ранее не решались биофизические задачи. Максвелл построил теорию цветного зрения, Гельмгольц измерил скорость распространения нервного импульса. Число примеров такого рода велико.

Однако лишь в наше время биофизика перешла от изучения физических свойств организмов и физических воздействий на них (свет, звук, электричество) к фундаментальным проблемам — к исследованию наследственности и изменчивости, онтогенеза и филогенеза, метаболизма и биоэнергетика.

Это оказалось возможным именно благодаря мощному развитию биологии и биохимии.

Задачи биофизики те же, что и биологии. Они состоят в познании явлений жизни. Биофизик должен обладать и физическими, и биологическими знаниями. Для успешной работы в области биофизики желательно общее понимание живой природы, определяемое знанием основ зоологии и ботаники, физиологии и экологии.

Несмотря на большие трудности, современная биофизика достигла круглых успехов в объяснении ряда биологических явлений.

Мы узнали многое о строении и свойствах биологически функциональных молекул, о свойствах и механизмах действий клеточных структур, таких, как мембраны, биоэнергетические органоиды, механохимические системы.

Успешно разрабатываются физико-математические модели биологических процессов, вплоть до онтогенеза и филогенеза. Реализованы общетеоретические подходы к явлениям жизни, основанные на термодинамике, теория информации, теории автоматического регулирования.

Разделы и методы биофизики.

Биофизика условно подразделяется на три области: молекулярная биофизика, биофизика клетки, биофизика сложных систем. Это деление не обязательно, но удобно.

Молекулярная биофизика изучает строение и физико-химические свойства биологических функциональных молекул, прежде всего биополимеров — белков и нуклеиновых кислот.

Задачи молекулярной биофизики состоят в раскрытии физических механизмов, ответственных за биологическую функциональность молекул. Молекулярная биофизика наиболее развитая область биофизики.

Она неотделима от молекулярной биологии и химии.

Поскольку главные задачи молекулярной биофизики относятся к структуре молекул и их функциональности, мы можем рассматривать равновесные свойства молекул. Теоретический аппарат молекулярной биофизики — равновесная термодинамика, статистическая механика и, конечно, квантовая механика.

Для экспериментального исследования биологических функциональных молекул применяется широкий арсенал физических методов. Это во-первых, .методы, употребляемые в физике макромолекул для определения их молекулярных масс, размеров и формы — седиментации в ультрацентрифуге, рассеяние рентгеновских лучей растворами исследуемых веществ и т. д.

Во-вторых, методы исследования структуры молекул, основанные на взаимодействии вещества со светом, включают рентгеноструктурный анализ, -резонансную спектроскопию, электронные и колебательные спектры, т. е. спектры поглощения и люминесценции в ультрафиолетовой и видимой областях, инфракрасные спектры и спектры комбинационного рассеяния. Сюда же относятся спектрополяриметрия, т.е.

исследования естественного и магнитного вращения плоскости поляризации света и кругового дихроизма. Очень ценную информацию дают спектры ядерного и электронного парамагнитного

резонансов (ЯМР и ЭПР). В случае ЭПР особенно важно применение парамагнитных спиновых меток. В-третьих, методы калориметрии применяемые для изучения превращений биологических макромолекул. И, наконец, прямое значение структуры белков и нуклеиновых кислот посредством электронной микроскопии.

Молекулярная биофизика естественно переходит в биофизику клетки, изучающую строение и функциональность клеточных и тканевых систем. Эта область биофизики является самой старой и традиционной. Ее главные задачи связаны сегодня с изучением физики биологических мембран и биоэнергетических процессов.

Биофизика клетки включает изучение генерации и распространения нервного импульса, изучение механохимических процессов, изучение фотобиологических явлений. В этой области также применяются уже перечисленные экспериментальные методы.

Биофизика клетки имеет дело с более сложными задачами и встречается с большими трудностями по сравнению с молекулярной биофизикой.

Биофизикой сложных систем условно показывается преимущественно теоретическая область биофизики, посвященная рассмотрению общих физико-биологических проблем и физико-математическому моделированию биологических процессов. Перечислим основные современные разделы теоретической биофизики сложных систем.

1.                Общая теория диссипативных нелинейных динамических систем —
 термодинамика необратимых процессов и кинетическое моделирование.

2. Теория возбудимых сред, частью которой является теория биологических колебательных процессов.

3. Общетеоретическая трактовка биоэнергетических явлений.

4. Общая теория и моделирование процессов биологического развития —
эволюции, онтогенеза, канцерогенеза, иммунитета.

Все разделы биофизики находят сегодня важные практические приложения, прежде всего в медицине и фармакологии, а также в сельском хозяйстве.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: https://studopedia.ru/20_14755_razdeli-i-metodi-biofiziki.html

Методы биофизики

Методы биофизики

Природа и живые организмы являются многоуровневыми сложными системами. Большие и маленькие молекулы, клетки, ткани, органы, живые организмы, популяции, биоценозы, биосфера – это уровни, которыми занимаются биология и биофизика.

Разделы биофизики

Биофизику условно делят на три области:

  • молекулярную биофизику;
  • биофизику клетки;
  • биофизику сложных систем.

Данное деление не является строгим, но оно часто используется.

Молекулярная биофизика рассматривает строение и физико-химические свойства молекул, в особенности белков и нуклеиновых кислот. Задачей молекулярной физики является раскрытие физических механизмов, которые отвечают за биологическую жизнеспособность молекул.

Так как молекулярная биофизика исследует структуру и функциональность молекул, то рассматриваются равновесные свойства молекул. Соответственно теоретическим аппаратом молекулярной биофизики можно считать равновесную термодинамику, статистическую механику, квантовую механику.

За молекулярной биофизикой следует биофизика клетки. Данная дисциплина изучает строение и функционирование клеточных и тканевых систем. Биофизика клетки – самый старый и традиционный раздел науки.

Главные задачи дисциплины связаны с рассмотрением физики биологических мембран и биоэнергетических процессов.

Биофизика клетки исследует механизм генерации и распространения нервного импульса, механохимические процессы, например, сокращение мышц, фитобиологические явления, например, фотосинтез.

Ничего непонятно?

Попробуй обратиться за помощью к преподавателям

Биофизикой сложных систем называют преимущественно теоретическую часть биофизики, которая посвящается общим физико-биологическим проблемам и физико-математическому моделированию биологических процессов.

К основным разделам теоретической биофизики относят:

  1. Общую теорию диссипативных нелинейных динамических систем (термодинамика необратимых процессов и кинетическое моделирование).
  2. Теорию возбудимых сред (составной частью является теория биологических колебаний.
  3. Общую теорию биоэнергетических явлений.
  4. Общую теорию и моделирование процессов биологического развития (эволюция, онтогенез, канцерогенез, иммунитет).

Методы молекулярной биофизики

С целью эмпирического исследования молекул в молекулярной биофизике применяют множество физических методов.

В первую очередь это приемы, которые физика использует для определения молекулярных масс, размеров молекул и их формы, например, рассеяние света, рассеяние рентгеновских лучей в растворах изучаемых веществ.

Структуры молекул изучаются при помощи методов, основанных на взаимодействии вещества и света, вещества и рентгеновских лучей, вещества и радиочастотного излучения.

Замечание 1

Применение физических методов в биофизике специфично. Эффективное и дающее истинные результаты использование методов физики возможно только при установке определенных границ системы, для которой можно проводить исследования и расчеты.

Перечислим основные методы, которые использует биофизика для получения информации о биологических макромолекулах.

  1. Дифракция рентгеновских лучей. При помощи данного метода ученые исследуют пространственную структуру макромолекул, ориентацию элементов вторичной структуры. Получают информацию о форме и размерах молекул.
  2. Дифракция нейтронов. Получаемая информация: пространственное расположение доменов в макромолекуле и субъединиц в молекулярных ассоциатах.
  3. Электронная микроскопия дает сведения о форме и размерах макромолекул.
  4. Спектрофотометрия – метод получения информации о вторичной структуре молекул, ионизации отдельных групп.
  5. Дифференциальная спектрофотомерия информирует о доступности для молекул растворителя хромофорных групп в макромолекуле, конформационных состояниях молекул.
  6. ИК – спектроскопия позволяет судить о вторичной структуре и колебательной динамике макромолекул.
  7. Раман-спектроскопия информирует о конформационных изменениях макромолекул в растворах, дает сведения о вторичной структуре макромолекул.
  8. Круговой дихроизм и дисперсия оптического вращения приносит данные о вторичной структуре макромолекулы, степени связывания с лигандами.
  9. Флуоресценция – это метод, при помощи которого можно получить информацию о конформационных состояниях макромолекул, подвижности хромофорных групп и динамики молекул.
  10. С помощью метода миграции энергии возбуждения определяют расстояния между хромофорами в макромолекуле.
  11. Ядерный магнитный резонанс (ЯМР) дает информацию о конформации макромолекул и отдельных групп, динамических свойствах, степени связывания лигандов, доступности боковых групп и их окружении.
  12. Электронный парамагнитный резонанс (ЭПР) позволяет сделать выводы о конформации макромолекул, локальной подвижности структуры и гидратной оболочки.
  13. Вискозиметрия предоставляет информацию о молекулярной массе и гибкости макромолекул.
  14. Диффузиметрия и седиментационный анализ информируют о молекулярной массе и форме молекул.
  15. Метод квазиупругого рассеяния света позволяет определить коэффициенты диффузии, молекулярную массу и размеры молекул.

Замечание 2

Эффективность каждого из методов существенно увеличивается, если применяется комплексный подход к изучению одной и той же макромолекулы.

Методы биофизики клетки

При изучении клетки исследователи часто могут применять методы, описанные в предыдущем разделе. Но есть и специфические исследования. Приведем примеры.

При изучении клетки ученый сталкивается с проблемой адекватного ее увеличения. Многие части изучаемого объекта мельче, чем разрешающая сила светового микроскопа. Необходимой в таких условиях высокой разрешающей способностью обладает электронный микроскоп, в котором вместо пучка света применяют поток электронов.

Метод фиксации потенциала дает возможность регистрировать ионные токи, которые проходят через мембрану, если известен уровень мембранного потенциала. Метод заключается в том, что мембранный потенциал на локализованном участке мембраны смещают до новой величины и фиксируют его на заданном уровне при помощи электронной схемы с реализованной обратной связью.

Метод моделирования

Биофизика, как практически любая наука имеет дело с моделями. Часто полное описание объекта не является необходимым, требуется выявление общих закономерностей и свойств, которые относятся к исследуемому объекту.

Для описания поведения биологических систем в режиме непрерывного времени применяют дифференциальные уравнения вида:

$\frac{dx_i}{dt}=F_i\left(x_1,x_2,…,x_n\right)\left(i=1,2,…,n\right)\left(1\right),$

где $F_i\left(x_1,x_2,…,x_n\right)$ – нелинейные функции динамических переменных $ x_i$.

В различных биологических системах переменными могут быть разные измеряемые величины, например, в биохимии – концентрации, в микробиологии — число микроорганизмов или их общая масса, в экологии – биомассы видов и т.д.

Процессы, которые реализуются в биологических системах обычно нелинейные, следовательно, нелинейными будут соответствующие им модели.

Источник: https://spravochnick.ru/fizika/biofizika/metody_biofiziki/

Методы биофизических исследований

Методы биофизики

Биофизика.

Цели науки

· Познание природы

· Управление природой

Используются 2 подхода познания сущности –

· Интуитивный подход

· Научный метод

Интуиция – форма непосредственного знания – чутье, догадка, она не требует доказательств.

Атрибутами научного метода будут являться

· Опыт(эксперимент) – изучение реакций на определенные стимулы.

· Измерение изучаемых параметров

· Математический анализ – изучение достоверности данных явлений.

Познание функций человека – одна из труднейших задач. Развитие науки на первых этапах происходит – дифференциация дисциплин, направленных на глубокое изучение тех или иных проблем.

На первом этапе мы пытаемся познать определенную часть и когда это удается сделать возникает другая задача – как составить общее представления. Возникают научные дисциплины на стыке первоначальных специальностей.

Это относится и к биофизике, которая появилась на стыке физиологии, физики, физической химии и открыла новые возможности в понимании биологических процессов

Биофизика – наука, изучающая физические и физико-химические процессы на разных уровнях живой материи (молекулярном, клеточном, органном, целого организма), а также закономерности и механизмы воздействия физических факторов внешней среды на живую материю.

Выделяют-

· молекулярная биофизика — кинетики и термодинамика процессов

· биофизика клеток – изучение структуры клеток и физико-химические проявления – проницаемость, образование биопотенциалов

· биофизика органов чувств – физико-химические механизмы рецепции, трансформацию энергии, кодирование информации ив рецепторах.

· Биофизика сложных системы – процессы регулирования и саморегулирования и термодинамические особенности этих процессов

· Биофизика воздействия внешних факторов — исследует влияние на организм ионизирующей радиации, ультразвука, вибрации, воздействия света

Задачи биофизики

  1. Установление закономерностей дивой природы путем изучения физических и химических явлений в организме
  2. Изучение механизмов воздействия физических факторов на организм

Эйлер(1707-1783) – законы теории гидродинамики, для объяснения движения крови по сосудам

Лавуазье (1780) – изучал обмен энергии в организме

Гальвани (1786) – основоположник учения о биопотенциалах, о животном электричестве

Рентген – пытался объяснить механизмы мышечного сокращения с позиции пьезо — эффектов

Аррениус – законы классической кинетики для объяснения биологических процессов

Ломоносов – закон сохранения и превращения энергии

Сеченов — изучал транспорт газа в крови

Лазарев – основоположник отечественной биофизической школы

Полинг – открытие пространственной структуры белка

Уотсон и Крик – открытие двойной структуры ДНК

Ходжкин, Хаксли, Катц – открытие ионной природы биоэлектрических явлений

Пригожин – теория термодинамики необратимых процессов

Эйген – теория гиперциклов, как основа эволюции

Сакман, Неер – установили молекулярную структуру ионных каналов

Биофизика становилась в связи с развитием медицины, т.к. там использовались методы физического воздействия на организма.

Развивалась биология и было необходимо проникнуть в тайны биологических процессов, протекающих на молекулярном уровне

Потребность промышленности, развитие которой привело к действию ан организм различных физически факторов – радиоактивное излучение, вибрации, невесомость, перегрузки

Методы биофизических исследований

· Рентгеноструктурный анализ – исследование атомной структуры вещества, с помощью дифракции рентгеновских лучей. По дифракционной картине устанавливают распределение электронной плотности вещества, а уже по ней можно определить, какие атомы содержатся в веществе и как они расположены. Исследование кристаллических структур, жидкостей и белковых молекул.

· Колоночная хроматография – различное распределение и анализ смесей между 2 фазами – подвижной и неподвижной.

Она может быть связана с различной степенью вещества абсорбции или к различной степени ионного обмена. Может быть газовой, либо жидкостной.

Распределение веществ используют в капиллярах — капилярная, либо в трубках, заполненных сорбентом – колончатая. Можно проводить на бумаге, пластинках

· Спектральный анализ – качественное и количественное определение вещества по оптическим спектрам.

Вещество определяют либо по спектру испускания – эмиссионный спектральный анализ или по спектру поглощения – абсорбционный. вещества определяется по относительной или абсолютной толщине линий в спектре.

Также относят радиоспектроскопию – электронный парамагнитный резонанс и ядерно-магнитный резонанс.

· Изотопная индикация

· Электронная микроскопия

· Ультрафиолетовая микроскопия– исследование в УФ лучах биологических объектов повышает контрастность изображения, особенно внутриклеточных структур и она позволяет исследовать иные клетки без предварительной окраски и фиксации препарата

Одним из важнейших условий существования является адекватное приспособлений функций, органов и тканей, систем к среде обитания. Происходит постоянное уравновешивание организма и среды. В этих процессах основной процесс – регуляция и управление физиологическими функциями.

Общие законы реализации, управления и переработки информации в разных системах изучаются наукой кибернетикой(кибернетика – искусство управления) Законы управления являются общими как у человека, так и у технических устройств. Возникновение кибернетики было подготовлено разработкой теорией автоматического регулирования, развитием радиоэлектроники, созданием теории информации.

Эта работа была изложена Шенноном(1948) в «Математическая теория связи»

Кибернетика.

Кибернетика занимается изучением систем любой природы, способных воспринимать, хранить и перерабатывать информацию и использовать ее для управления и регулирования. Кибернетика изучает те сигналы и факторы, которые приводят к определенным процессам управления.

Имеет большое значения для медицины. Анализ биологических процессов позволяет качественно и количественно изучить механизмы регулирования. Информационные процессы управления и регулирования являются определяющими в организме, т.е. являются первичными, на основе которых происходят все процессы.

Системы– организованный комплекс элементов, связанных друг с другом и выполняющих определенные функции в соответствии с программой всей системы. Элементами мозга будут являться нейроны. Элементы коллектива – люди, входящие в него. Только толпа не является кибернетической системой.

Программа – последовательность изменений системы в пространстве и времени, которые могут быть заложены в структуре смой системы или поступить в нее извне.

Связь – процесс взаимодействия элементов друг с другом, при котором происходит обмен веществом, энергией, информацией.

Сообщения бывают непрерывными и дискретными.

Непрерывное имеют характер непрерывно меняющейся величины(артериальное давление, температура, напряжение мышц, музыкальные мелодии).

Дискретное – состоят из отдельных, отличающихся друг от друга ступеней или градаций(порции медиаторов, азотистое основание ДНК, точки и тире азбуки Морзе)

Важен также процесс кодирования информации. Кодируется нервными импульсами, для восприятия информации нервными центрами. Элементы кода – символы и позиции. Символы являются безразмерными величинами, которые отличают что либо(буквы алфавита, математические знаки, нервный импульс, молекулы пахучих веществ, а позиции определяет пространственное и временное расположение символов).

Код информации содержит такую же информацию, как и исходное сообщение. Это явление изоморфности. Кодовый сигнал обладает очень малой энергетической величиной. Поступление информации оценивается по наличию или отсутствию сигнала.

Сообщение и информация – это не одно и тоже, ибо по теории информации

Информация – мера того количества неопределенности, которая устраняется после получения сообщения.

Возможность наступления события — априорная информация.

Та вероятность события после получения информации – апостериорная информация.

Информативность сообщения будет больше, если полученные сведенья повышают апостериорную вероятность.

Свойства информации.

1. Информация имеет смысл только при наличии ее приемников(потребителя) – «если в комнате стоит телевизор, и в ней никого нет»

2. Наличие сигнала не обязательно говорит о том, что предается информации, т.к. есть сообщения, которые не несут ничего нового, для потребителя.

3. Информация может предаваться как на сознательном, так и на подсознательном уровнях.

4. Если событие достоверно(т.е. его вероятность Р=1), сообщение о том, что оно произошло не несет никакой информации для потребителя

5. Сообщение о событии, вероятность которого Р < 1, содержит в себе информацию, и тем большую, чем меньше вероятность события, которого произошло.

Дезинформация – отрицательное значение информации.

Энтропия(H) – Мера неопределенности событий.

H=log2 N

Если log2 N=1, тогда N=2

Единица информации – бит(двойничная единица информации)

H=lg N (хартли)

1 хартли – количество информации, необходимое для выбора одной из десяти равновероятных возможностей. 1 хартли = 3,3 бит

Теория регулирования

Для осуществления регулирования используются 2 принципа – по рассогласованию и по размещению.

Регулятор может работать по возмещению, когда воздействие на организм является компенсирующим действием регулятора, что приводит к нормализации функции

Управление направлено на запуск физиологических функций, на их коррекцию и на согласование процессов.

Наиболее древний – гуморальный механизм регуляции.

https://www.youtube.com/watch?v=NIRCkWaysjE

Нервный механизм.

Нервно-гуморальный механизм.

Развитие механизмов регуляции приводит к тому, что животные способны к движению и могут уходить из неблагоприятной среды в отличие от растений.

Форпостный механизм (у человека) – в форме условных рефлексов. На сигнальные раздражители мы можем осуществлять меры воздействия на окружающую среду.

02.05.09

Внутренняя энергия

Внутренняя энергия – сумма потенциальной энергии взаимодействия частиц системы и кинетической энергии беспорядочного теплового движения частиц.

Кинетическая энергия беспорядочного теплового движения пропорциональна температуре, а потенциальная энергия зависит от взаимодействия частиц, от расстояния между ними, то есть от объема.

Поэтому в классической термодинамике внутреннюю энергию может выразить как произведение температуры на величину объема.

Свободная энергия – часть внутренней энергии тела, которая способна совершать работу.

Связанная энергия – та часть внутренней энергии, которая не может быть превращена в одну из форм полезной работы.

Закрытые термодинамические системы стремятся перейти в состояние термодинамического равновесия, которое характеризуется прекращением в системе всех макроскопических процессов, а также в таком состоянии система может оставаться сколь долго угодно без внешних воздействий.

Термодинамические процессы

В термодинамических системах происходят термодинамические процессы – переход системы из одного состояния в другое, причем различают термодинамические процессы:

1. квазистатические — обратимые;

2. нестатические — необратимые.

Обратимые процессы допускают возвращение термодинамической системы в первоначальное состояние без изменений в окружающей среде, такие процессы встречаются только в изолированных термодинамических системах (термос). Однако это идеализированная система, ибо в природе не встречается.

Необратимые характерны для закрытых и открытых систем, все процессы протекают с конечной скоростью, они необратимы. Поэтому какой-либо процессы не протекал бы, он всегда имеет окончание.

Термодинамические процессы, протекающие в системах, подчиняются двум законам (началам) термодинамики

Первый закон был установлен в 1848 году немецким врачом Робертом Майером: «Энергия в изолированных системах не может увеличиваться или уменьшаться, а может переходить из одного вида в другой».

Возникновение первого закона связано с началом изучения физиологических процессов, аналогичен закону сохранения энергии Ломоносова, однако Михаил Васильевич не опирался столь на физиологию.

В путешествии на шхуне Майер отметил, изучая работы Лавуазье, что при жарких температурах происходит меньшее потребление энергии. По прибытии на сушу у членов экипажа началась лихорадка, с лечебными целями делали кровопускания.

Майер обнаружил, что во время осуществления кровопускания венозная кровь очень яркая, насыщенная, похожа на артериальную. Сделал заключение, что в условиях жаркого климата кислорода из крови на окислительные процессы тратится меньше.

Далее пришел к выводу, что энергия, которая поступает в организм, равна тому количеству энергии, которое выделяется. Изучение чисто физиологических явлений легли в основу фундаментального закона сохранения и превращения энергии.

В неизолированных термодинамических системах изменение внутренней энергии равно разности между полученным количеством теплоты Q и работой A, совершаемой самой системой: ∆U=Q-A.

Внутренняя энергия является суммой кинетической и потенциальной энергии, изменяется в процессе совершения работы и теплопередачи.

Внутренняя энергия U=Ek+ Ep изменяется в процессе

теплопередача

конвекция

излучение

Следствие первого закона термодинамики — правило Гесса 1836 год: «Термодинамический процесс, развивающийся через ряд промежуточных реакций, не зависит от промежуточных стадий, а определяется лишь начальным и конечным состоянием системы».

∆U = U1-U2, где U1 — энергия начального состояния, U2 — энергия конечного состояния, ∆U- изменение внутренней энергии.

Отношение работы к количеству тепла, сообщенного системе, есть величина постоянная:

A/Q =1 – T2/T1, T2

Источник: https://infopedia.su/5x77d.html

Booksm
Добавить комментарий